習(xí)性學(xué)

習(xí)性學(xué)是研究動(dòng)物在其自然環(huán)境中的習(xí)慣或行為的科學(xué)，又稱為行為學(xué)。18世紀(jì)的習(xí)性學(xué)是指研究倫理的科學(xué)。1854年最早持進(jìn)化論觀點(diǎn)的法國著名生物學(xué)家若弗魯瓦·圣·伊萊爾，首次將這個(gè)詞用來指研究動(dòng)物在其自然棲息地中特性的科學(xué)。

　　在相當(dāng)長的一個(gè)時(shí)期，習(xí)性學(xué)和生態(tài)學(xué)常被混淆。19世紀(jì)的海因羅特、費(fèi)伯和斯波爾丁都可稱為最早的習(xí)性學(xué)家。20世紀(jì)30年代以后，洛倫茨和廷伯根等人在鳥類行為方面的研究和發(fā)現(xiàn)，豐富和發(fā)展了習(xí)性學(xué)。

　　習(xí)性學(xué)是從以下幾個(gè)方面來研究動(dòng)物行為的：分析動(dòng)物的整個(gè)行為序列；剝奪學(xué)習(xí)機(jī)會的實(shí)驗(yàn)；比較系統(tǒng)上相近的物種的行為的相似性，研究其演化上的關(guān)系；雜交實(shí)驗(yàn)，研究基因的決定性；觀察和分析物種特異行為和它們的生存條件的關(guān)系，研究其適應(yīng)價(jià)值。

　　近幾年，由威爾遜提出的社會生物學(xué)的研究，如動(dòng)物種群的組織，個(gè)體之間的交往手段，雌雄關(guān)系，親子關(guān)系；利他行為等等，都屬于習(xí)性學(xué)的范圍。習(xí)性學(xué)強(qiáng)調(diào)決定行為的進(jìn)化因素，即基因和自然選擇的作用。習(xí)性學(xué)家試圖通過研究在自然或半自然環(huán)境中生活的動(dòng)物去了解動(dòng)物的行為，他們從事研究的主導(dǎo)思想是由于自然選擇的結(jié)果，每個(gè)動(dòng)物的行為都具有一定的適應(yīng)意義。

　　行為可以分析成為許多固定的運(yùn)動(dòng)序列。它們可以被內(nèi)外環(huán)境的適當(dāng)刺激觸發(fā)。因此可以在適當(dāng)場合下出現(xiàn)。所以，他們注重研究能夠直接與自然選擇聯(lián)系起來的天生的或本能的行為模式。習(xí)性學(xué)家經(jīng)常描述的動(dòng)物的動(dòng)作稱為“固定動(dòng)作模式”，其性質(zhì)是：在一個(gè)種內(nèi)(特別是在同性個(gè)體中)其表現(xiàn)形式是極端一致的；可能是天生的；個(gè)體每次重復(fù)這些行為時(shí)，形式都是一樣的；每當(dāng)被激活后總要全部表演出來；不易改變。

　　大量習(xí)性學(xué)的研究集中在辨認(rèn)觸發(fā)固定動(dòng)作模式的特殊環(huán)境刺激上。這些刺激稱為暗號刺激或釋放者。釋放者和固定動(dòng)作模式一樣，也是種族特異化的。這就是說，同一個(gè)釋放者。在種的同性個(gè)體中引起同樣的固定動(dòng)作模式。暗號刺激也可能是其他動(dòng)物的，特別是種內(nèi)其他成員的某些身體結(jié)構(gòu)、聲音、氣味或行為。在許多動(dòng)物中，暗號刺激和固定動(dòng)作模式是連鎖起來的，如在社群行為中，種內(nèi)一個(gè)成員的固定動(dòng)作模式可以是別的成員的另一種固定動(dòng)作模式的釋放者。

　　習(xí)性學(xué)家持進(jìn)化論的觀點(diǎn)，他們從行為的生存價(jià)值上來研究行為的功能意義，從比較各種動(dòng)物功能上或形式上類似的行為中，探索行為的演化。他們提出的儀式化的行為，指的是原來表現(xiàn)不甚規(guī)范的動(dòng)作模式在進(jìn)化過程中逐漸變?yōu)榉浅６ㄐ偷男袨椋�被稱為展示行為。它的價(jià)值在于能更明確地傳達(dá)特殊的信息給信號接收者。例如，一只斗敗的公雞遇見取勝的公雞，在一定距離之內(nèi)即表現(xiàn)曲頸、低頭和兩翅高舉的姿態(tài)。這樣的行為表現(xiàn)可能更明確地給勝利者以投降或屈服的信號，使勝利者不再向它進(jìn)攻。

　　他們提出的替換行為，是指一個(gè)動(dòng)物面臨兩種可以引起兩種互相沖突的行為刺激時(shí)，所出現(xiàn)的一種與兩種刺激全無關(guān)聯(lián)的行為。例如一只鷗既欲坐在窩里，又想逃避獵者，這時(shí)，它出現(xiàn)了一種與坐窩和逃走全然不相干的啄羽毛的行為。有人認(rèn)為在人類也常表現(xiàn)這類行為，如當(dāng)一人面臨兩種可選擇的決策而舉棋不定時(shí)，會撓頭抓耳。

　　這種行為可能也是由進(jìn)化而來，并且有消除緊張的作用。關(guān)于在進(jìn)化過程中，經(jīng)過自然選擇的動(dòng)物的展示行為，它們的來源，最初的信號意義，后來的演化以及現(xiàn)在的信號含義等習(xí)性學(xué)的研究，可以蒼鷺的兩種行為表示為例加以說明。

　　噠嘴，表示來源于替換地收集小樹枝的行為。最初表示雄性占有了適合筑巢的地方；后來變?yōu)槎ㄐ偷目鋸埖牟�帶有聲�?聽覺成分)的行為；現(xiàn)在它表示雄性已準(zhǔn)備好接受雌性的求婚；

　　伸頸，表示來源于預(yù)備起飛的行為。最初表示雄性護(hù)巢的攻擊性行為已經(jīng)緩和下來；后來變?yōu)槎ㄐ偷摹⒖鋸埖牟⒃谧匀贿x擇過程中獲得了特別的羽毛、嘴和眼睛的顏色：以加強(qiáng)這種表示的效果，現(xiàn)在表示雄性要配對習(xí)性學(xué)家也研究個(gè)體行為的習(xí)得成分。

　　他們發(fā)現(xiàn)了所謂“印刻”式的學(xué)習(xí)，提出在個(gè)體發(fā)育過程中有關(guān)這類學(xué)習(xí)能力的關(guān)鍵期的問題。例如，小鴨往往會跟著一個(gè)運(yùn)動(dòng)的物體走，這是一種習(xí)得的行為，而且往往是跟孵出后最初幾小時(shí)所看見的東西走，這種習(xí)得的行為似乎能保持很久，甚至終生不忘。最初的視覺印象就仿佛打在腦中的烙印一樣。但這種“印刻”只能在發(fā)育過程中的某一段時(shí)間內(nèi)才發(fā)生，這段時(shí)間就稱為關(guān)鍵期。

　　當(dāng)然各種動(dòng)物對各種刺激的印記的關(guān)鍵期也各不相同。關(guān)于關(guān)鍵期的概念已廣泛地引入神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育和行為的研究中。但印刻式學(xué)習(xí)是否與條件作用有本質(zhì)區(qū)別，研究者們已有不同的看法。