細(xì)胞學(xué)

細(xì)胞學(xué)是研究細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的生物學(xué)分支學(xué)科。

　　細(xì)胞是組成有機(jī)體的形態(tài)和功能的基本單位，自身又是由許多部分構(gòu)成的。所以關(guān)于細(xì)胞結(jié)構(gòu)的研究不僅要知道它是由哪些部分構(gòu)成的，而且要進(jìn)一步搞清每個(gè)部分的組成。相應(yīng)地，關(guān)于功能不僅要知道細(xì)胞作為一個(gè)整體的功能，而且要了解各個(gè)部分在功能上的相互關(guān)系。

　　有機(jī)體的生理功能和一切生命現(xiàn)象都是以細(xì)胞為基礎(chǔ)表達(dá)的。因此，不論對(duì)有機(jī)體的遺傳、發(fā)育以及生理機(jī)能的了解，還是對(duì)于作為醫(yī)療基礎(chǔ)的病理學(xué)、藥理學(xué)等以及農(nóng)業(yè)的育種等，細(xì)胞學(xué)都至關(guān)重要。

　　絕大多數(shù)細(xì)胞都非常微小，超出人的視力極限，觀察細(xì)胞必須用顯微鏡。所以1677年列文·虎克用自己制造的簡(jiǎn)單顯微鏡觀察到動(dòng)物的“精蟲(chóng)”時(shí)，并不知道這是一個(gè)細(xì)胞。細(xì)胞一詞是1665年羅伯特·胡克在觀察軟木塞的切片時(shí)看到軟木中含有一個(gè)個(gè)小室而以之命名的。其實(shí)這些小室并不是活的結(jié)構(gòu)，而是細(xì)胞壁所構(gòu)成的空隙，但細(xì)胞這個(gè)名詞就此被沿用下來(lái)。

　　在細(xì)胞學(xué)的啟蒙時(shí)期，用簡(jiǎn)單顯微鏡雖然也觀察到許多細(xì)小的物體——例如細(xì)菌、纖毛蟲(chóng)等，但目的主要是觀察一些發(fā)育現(xiàn)象，例如蝴蝶的變態(tài)，精子和卵子的結(jié)構(gòu)等。直到1827年貝爾發(fā)現(xiàn)哺乳類(lèi)的卵子，才開(kāi)始對(duì)細(xì)胞本身進(jìn)行認(rèn)真的觀察。在這前后研制出的無(wú)色差物鏡，引進(jìn)洋紅和蘇木精作為使細(xì)胞核著色的染料以及切片機(jī)和切片技術(shù)的初創(chuàng)，都為對(duì)細(xì)胞進(jìn)行更精細(xì)的觀察創(chuàng)造了有利條件。

　　對(duì)于研究細(xì)胞起了巨大推動(dòng)作用的是德國(guó)生物學(xué)家施萊登和施萬(wàn)。前者在1838年描述了細(xì)胞是在一種粘液狀的母質(zhì)中，經(jīng)過(guò)一種像是結(jié)晶樣的過(guò)程產(chǎn)生的，并且把植物看作細(xì)胞的共同體。在他的啟發(fā)下施萬(wàn)堅(jiān)信動(dòng)、植物都是由細(xì)胞構(gòu)成的，并指出二者在結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)中的一致性，于1839年提出了細(xì)胞學(xué)說(shuō)。

　　與此同時(shí)，捷克動(dòng)物生理學(xué)家浦肯野提出原生質(zhì)的概念；德國(guó)動(dòng)物學(xué)家西博爾德斷定原生動(dòng)物都是單細(xì)胞的。德國(guó)病理學(xué)家菲爾肖在研究結(jié)締組織的基礎(chǔ)上提出“一切細(xì)胞來(lái)自細(xì)胞”的名言，并且創(chuàng)立了細(xì)胞病理學(xué)。

　　從19世紀(jì)中期到20世紀(jì)初，關(guān)于細(xì)胞結(jié)構(gòu)尤其是細(xì)胞核的研究，有了長(zhǎng)足的進(jìn)展。德國(guó)植物學(xué)家施特拉斯布格1875年首先敘述了植物細(xì)胞中的著色物體，而且斷定同種植物各自有一定數(shù)目的著色物體；1880年巴拉涅茨基描述了著色物體的螺旋狀結(jié)構(gòu)，翌年普菲茨納發(fā)現(xiàn)了染色粒，直到1888年瓦爾代爾才把核中的著色物體正式命名為染色體。德國(guó)學(xué)者亨金1891年在昆蟲(chóng)的精細(xì)胞中觀察到 X染色體，1902年史蒂文斯、威爾遜等發(fā)觀了 Y染色體。

　　德國(guó)植物學(xué)家霍夫邁斯特1867年對(duì)植物，施奈德1873年對(duì)動(dòng)物，分別比較詳細(xì)地?cái)⑹隽碎g接分裂；德國(guó)細(xì)胞學(xué)家弗勒明1882年在發(fā)現(xiàn)了染色體的縱分裂之后提出了有絲分裂這一名稱以代替間接分裂，霍伊澤爾描述了在間接分裂時(shí)的染色體分布；在他之后，施特拉斯布格把有絲分裂劃分為直到現(xiàn)在還通用的前期、中期、后期、末期；他和其他學(xué)者還在植物中觀察到減數(shù)分裂，經(jīng)過(guò)進(jìn)一步研究終于區(qū)別出單倍體和雙倍體染色體數(shù)目。

　　對(duì)細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)落后于對(duì)細(xì)胞核或染色體的認(rèn)識(shí)，這種情況長(zhǎng)期末得到改善。尤其是20世紀(jì)早期之后，隨著細(xì)胞遺傳學(xué)研究分離、重組、連鎖、交換等遺傳現(xiàn)象的染色體基礎(chǔ)，對(duì)染色體的了解更深入了。但是與此同時(shí)，關(guān)于細(xì)胞質(zhì)，除去結(jié)合著細(xì)胞生理對(duì)它的某些生理功能有所了解之外，對(duì)結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)并沒(méi)有多大進(jìn)展。這種情況直至20世紀(jì)40年代后，電子顯微鏡得到廣泛使用，標(biāo)本的包埋、切片一套技術(shù)逐漸完善，才有了很大改變。

　　1900年重新發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)柕难芯砍删秃�，遺傳學(xué)研究有力地推動(dòng)了細(xì)胞學(xué)的進(jìn)展。美國(guó)遺傳學(xué)家和胚胎學(xué)家摩爾根研究果蠅的遺傳，發(fā)現(xiàn)偶爾出現(xiàn)的白眼個(gè)體總是雄性；結(jié)合已有的、關(guān)于性染色體的知識(shí)，解釋了白眼雄性的出現(xiàn)，開(kāi)始從細(xì)胞解釋遺傳現(xiàn)象，遺傳因子可能位于染色體上。細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)聯(lián)系起來(lái)，從遺傳學(xué)得到定量的和生理的概念，從細(xì)胞學(xué)得到定性的、物質(zhì)的和敘述的概念，逐步產(chǎn)生出細(xì)胞遺傳學(xué)。

　　1920年美國(guó)細(xì)胞學(xué)家薩頓進(jìn)一步指出遺傳因子和染色體行為間的平行現(xiàn)象，必然意味著遺傳因子位于染色體上，并且提到，如果兩對(duì)因子位于同一染色體上，它們可能按照，也可能不按照孟德?tīng)栆?guī)律遺傳，預(yù)示了連鎖的概念，加深了關(guān)于成熟分裂尤其是關(guān)于染色體配對(duì)、染色體交換的研究。

　　此外，發(fā)現(xiàn)了輻射現(xiàn)象、溫度能夠引起果蠅突變之后，因突變的頻率很高更有利于染色體的實(shí)驗(yàn)研究。輻射之后引起的各種突變，包括基因的移位、倒位及缺失等都司在染色體中找到依據(jù)。利用突變型與野生型雜交，并且對(duì)其后代進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理可以推算出染色體的基因排列圖。廣泛開(kāi)展的性染色體形態(tài)的研究，也為雌雄性別的決定找到細(xì)胞學(xué)的基礎(chǔ)。

　　在20世紀(jì)40年代初期，其他學(xué)科的技術(shù)方法相繼被用于細(xì)胞學(xué)的研究，開(kāi)辟了新的局面，形成了一些新的領(lǐng)域。首先是電子顯微鏡的應(yīng)用產(chǎn)生了超顯微形態(tài)學(xué)。

　　比利時(shí)動(dòng)物學(xué)家布拉謝從胚胎學(xué)的問(wèn)題出發(fā)，利用專(zhuān)一的染色方法研究核酸在發(fā)育中的，意義。差不多與此同時(shí)，瑞典生化學(xué)家卡斯珀松根據(jù)各種物質(zhì)對(duì)一定波長(zhǎng)的吸收，創(chuàng)建了紫外線細(xì)胞分光光度計(jì)，來(lái)檢測(cè)蛋白質(zhì)、DNA和RNA這些物質(zhì)在細(xì)胞中的存在。他們的工作引起人們對(duì)核酸在細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的作用的重視。在他們工作的基礎(chǔ)上發(fā)展起了細(xì)胞化學(xué)，研究細(xì)胞的化學(xué)組成，可以和形態(tài)學(xué)的研究相互補(bǔ)充，對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)增加一些了解。

　　20世紀(jì)40年代開(kāi)始逐漸開(kāi)展了從生化方面研究細(xì)胞各部分的功能的工作，產(chǎn)生了生化細(xì)胞學(xué)。首先使用了勻漿——在適合的溶液中把細(xì)胞機(jī)械地磨碎——和差速離心的辦法，除細(xì)胞核而外還可以得到線粒體、微粒體和透明質(zhì)等幾部分。對(duì)它們分別地進(jìn)行研究了解到一些物質(zhì)和酶的存在和分布以及某些代謝過(guò)程在什么部位進(jìn)行。關(guān)于線粒體和微粒體這樣的一些研究指出，許多基本的生化過(guò)程是在細(xì)胞質(zhì)而不是在細(xì)胞核里進(jìn)行的。這樣的方法結(jié)合著深入的形態(tài)學(xué)研究導(dǎo)致對(duì)細(xì)胞中的過(guò)程有越來(lái)越深刻的了解。

　　雖然在20世紀(jì)30年代組織培養(yǎng)就有了較大的發(fā)展，但是只能培養(yǎng)組織塊，還不能培養(yǎng)正常組織的單個(gè)細(xì)胞，而且還沒(méi)有充分顯示出它的重要性。利用培養(yǎng)的細(xì)胞可以研究許多在整體中無(wú)法研究的問(wèn)題，例如細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)、運(yùn)動(dòng)、行為、細(xì)胞問(wèn)的相互關(guān)系等。幾乎各種組織，包括某些無(wú)脊椎動(dòng)物，都被培養(yǎng)過(guò)。

　　在良好的培養(yǎng)條件下從組織塊長(zhǎng)出的各種細(xì)胞，其生長(zhǎng)情況不同。從形態(tài)上基本上可以分為三種類(lèi)型，上皮、結(jié)締組織和游走細(xì)胞。有時(shí)候培養(yǎng)細(xì)胞會(huì)顯示正常組織在有機(jī)體中表現(xiàn)不出的特征，例如如果培養(yǎng)基中含有增強(qiáng)表面活性的物質(zhì)，多種組織的細(xì)胞可以獲得吞噬的能力。但是它們?nèi)员３痔赜械男再|(zhì)和潛能，因?yàn)槿绻�改變培養(yǎng)環(huán)境或者移回到動(dòng)物體內(nèi)原來(lái)的部位便仍可照原樣生長(zhǎng)。

　　值得一提的是在培養(yǎng)中的成纖維細(xì)胞的生長(zhǎng)也受底質(zhì)的影響。在一般情況下它們呈輻射狀、漫無(wú)目的地從組織塊長(zhǎng)出。但是如果人工地使培養(yǎng)基處于一定方向的張力之下，或人工的在底質(zhì)上制出痕跡，細(xì)胞就會(huì)沿張力的方向或沿著痕跡生長(zhǎng)出去。這個(gè)現(xiàn)象也許可以用來(lái)解釋在整體中結(jié)締鉬織和肌腱的功能適應(yīng)——它們總是在張力的方向生長(zhǎng)、分化。

　　可以看出對(duì)于細(xì)胞的研究，在使用電子顯微鏡后在亞顯微結(jié)構(gòu)方面的深入，以及在應(yīng)用生化技術(shù)后在功能方面的深入，已經(jīng)在為細(xì)胞生物學(xué)——在分子水平上研究細(xì)胞的生命現(xiàn)象——的形成創(chuàng)造了條件。所以在后來(lái)，在分子遺傳學(xué)和分子生物學(xué)優(yōu)異的成就的影響之下，細(xì)胞生物學(xué)這一新的學(xué)科很快地形成了。