超級小麥研究進展與展望
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１ 超級小麥的由來
1983年，日本公布了為期12年的水稻超高產育種規劃。該規劃提出：在12年內，育成比日本全國平均每667m2增產50%的水稻新品種，使日本水稻每667m2產量從當時的300多kg提高到500kg以上。這種能增產50%的水稻新品種，在當時就叫做超高產水稻品種。筆者曾于1984年對這個超高產水稻育種規劃作了詳細報道和評述［1］。之后，我國相繼開展了水稻超高產育種，并取得很大成功。近幾年，袁隆平先生將超高產水稻改稱超級水稻，這更適合我國國情。
80年代和90年代，筆者發表了一些關于小麥超高產育種的文章［2～4］，開始進行此方面的研究。這項工作始終得到北京市科委和北京市教委的支持。1992～1996年間，北京農學院小麥研究室先后育成了北農6號、北農9號和北農10號。它們的產量水平為550～600kg/667m2，與當時北京地區小麥平均300～350kg/667m2相比，都屬于超高產小麥品種。
1997～1999年又先后育成了超優66、超優69、北農49和北農30等品種，這些品種不但品質優良，而且產量水平可以達到550～650kg/667m2，稱為優質超高產小麥品種。2000年，為了與超級水稻的提法相一致，改稱為超級小麥。
2 超級小麥的主要特點
超級小麥應具備優質、超高產、矮稈抗倒、抗逆性強和適應性廣以及資源高效利用等特點。
(1)優質。廣義地說，在市場經濟條件下，凡能提高小麥售價的子粒性狀都屬于優質性狀。子粒中包含有優質性狀的小麥，都屬于優質小麥。優質性狀主要包括以下4個方面：
① 高營養，如高蛋白質含量等；
�、� 可作專用粉，如面包粉、餅干粉等，這是我國目前優質麥開發的主要內容；
�、� 加工品質好，如容重高、出粉率高等；
�、� 粒大飽滿、色澤美觀。如北農184和北農48，角質白粒，飽滿、色澤美觀，千粒重可達57～60g，與其它品種比，種子售價可提高20%～30%。
(2)穗大粒大，超高產，產量水平在550～600kg/667m2。
小麥超高產有兩個衡量標準：一是平均產量在333.3kg/667m2以上的地區，新品種的單產水平比當地平均增產50%上下，北京市小麥這幾年約為300～350kg/667m2上下，我們選育的超優66、超優69、北農49、北農30等小麥品種的產量水平為550～600kg/667m2，達到了超高產的指標要求。二是在不足333.3kg/667m2的地區，超級小麥新品種的產量水平應達到500kg/667m2以上。產量水平以專家現場實打驗收產量為準，而不是取點測產。驗收地塊面積在10000m2以上。驗收時至少5位以上專家現場監督，連續收割面積1000m2以上，收割地段距地邊3m以上，距地頭10m以上。壟溝和田埂均包括在面積之內，同時扣除水分和雜質。超級小麥穗大，每穗35粒以上（有的達45粒），千粒重50g以上（南方地區可放低些）。
(3) 稈矮，強抗倒伏。超級小麥的株高多在70～75cm，稈硬，強抗倒伏。即使在550～600kg/667m2情況下，倒伏風險很小。因為超級小麥稈矮穗大、粒大，其經濟系數多在50%～60%以上。
(4) 抗寒、抗病性較強，適應性較廣。抗早衰，落黃好，較早熟。
(5) 資源（如土地、水、肥、能源等）高效利用。
3 發展超級小麥的重要意義
因為超級小麥具有優質、超高產、矮稈抗倒、抗逆性強和適應性廣等特點，因此可以高效利用資源，特別是土地、水、肥、能源和管理用工，有利于促進我國農業結構調整，促進退耕還林、還草和國土綠化、美化。
(1)大幅度節約小麥用地，節省土地資源。超級小麥在精耕細作下其產量可比普通小麥增產30%～50%，故在總產量不變的前提下，可大幅度節省土地。有利于促進農業結構調整和退耕還林、還草，有利于國土綠化、美化。反過來說，我國要想大面積退耕還林、還草，綠化、美化，就必須發展優質超高產作物良種，特別是超級水稻和超級小麥，這樣才能用較少耕地滿足眾多人口的需求。
(2)節省水資源。實踐證明，超級小麥品種在與普通小麥品種同樣的灌溉條件下，即可獲得超高產，按每生產1kg小麥計算，可節水30%～50%。使有限的水資源得到高效利用。有些超級小麥品種如超優69，在正常灌溉下可獲得550～600kg/667m2的超高產，在節水栽培下（在澆冬水基礎上春季只澆一水)，也可達到450kg/667m2，這是一種節水型優質超高產小麥品種。
(3)節約管理用工和能源。
(4)減少秸稈耗肥。超級小麥品種經濟系數高達50%～60%以上，而普通品種小麥只有37%～42%。如北農6號經濟系數為54%，超優69為57.2%。這樣，在地上部風干物質產量為1000kg時，超優69的子粒產量為572kg，秸稈為428kg；而普通小麥的子粒產量僅為370～420kg，秸稈多達630～580kg。也就是說，超級小麥秸稈較少，減少了秸稈耗肥，而且有利于下茬作業。
(5)有利于市場競爭，提高農民經濟收益。
4 超級小麥育種研究進展
(1) 關于負相關性狀聚合研究進展。
育種工作的第一步是“構想”出優質超高產小麥的理想株型，即株型設計。一個理想的小麥品種包括：矮稈、大穗、大粒、多穗、優質、超高產、抗寒、抗�。l銹、白粉）、落黃好、抗早衰、早熟等諸多優異性狀。在上述諸性狀中，有些是呈負相關。如大穗與大粒、多穗與大穗、大穗與早熟性、矮稈與大粒、超高產與優質等。為育成優質超高產小麥良種，必須把這些負相關性狀聚合在一起，這就是負相關性狀聚合。筆者在1983年論述了作物負相關性狀聚合的意義、可行性與進展［5］。1990年在《作物品質育種》一書中專章（第6章）論述了優質與其它優異性狀聚合的遺傳學原理與進展［6］，并擬定了優質超高產聚合的育種方案：第一，通過聚合雜交逐步把上述優異性狀聚合在一體；第二，各雜種后代按超高產株型要求選株選系；第三，對入選超高產品系進行全面品質分析，其中優質品系即優質超高產品系。
(2) 優質超高產小麥育種進展。
按照事先預定的方案，在1992～1996年我們先后育成了北農6號、北農9號和北農10號。這幾個品種除品質較一般外，將其它諸多優異性狀聚合為一體。1997～1998年間北農49、超優66、超優69、北農30的育成，實現了優質與超高產的聚合。這些品種不但產量水平在550～600kg/667m2，而且品質優良。其中超優66農業部已公布為優質專用小麥品種，北農49為高蛋白強筋麥，蛋白質含量15.4%，穩定時間10分鐘以上。用它們制作配粉，面包體積830～950cm3，總評91.8～91.9分，均達一級面包粉標準。
(3) 節水型優質超高產小麥品種選育進展。
北方冬麥區水資源貧乏，節約小麥灌溉用水至關重要。上述超高產品種都是水資源高效利用型。超優69則是個節水型優質超高產小麥品種。穗大，每穗45粒，千粒重54g，蛋白質16.4%，濕面筋39.5%。正常栽培下可達600kg/667m2（2000年天津市武清縣出現了600kg/667m2地塊），節水栽培下（在澆冬水基礎上于春季4月18日澆一水）達到451.96kg/667m2。大穗型品種耐旱，抗高溫、干熱，較為少見。
此外，我國山東、河北、河南等至少有十多個省市都在開展這方面研究，并取得突破性進展，育成不少優質超高產小麥良種，在生產上發揮了重要作用。
5 差距與展望
十多年來，我國超級小麥研究盡管已取得突破性進展，但與世界先進國家比還有不小差距。20世紀90年代以來，世界上至少有5個國家小麥產量水平超過550kg/667m2。其中愛爾蘭（12.8萬hm2）平均599.8kg/667m2，荷蘭（14.2萬hm2）平均597.4kg/667m2，比利時—盧森堡（21.5萬hm2）平均592.3kg/667m2，英國(197.4萬hm2)，平均540.9kg/667m2，都已優質超高產化。
早在20世紀60年代，我國著名植物生理學家湯佩松等通過科學測算指出，北京地區小麥理論產量可以達到750kg/667m2。這一數字是根據當時推廣的小麥品種的光合效率得出的。現今小麥品種已經過幾代改良，光合效率有了大幅度提高，用之測算的理論產量也會更高一些。筆者認為，小麥育種上的潛力永無止境，盡管有時會因為條件限制和資源貧乏等出現暫時停頓現象，但是只要不斷努力，采用各種手段，通過各種途徑，會育成一代好于一代的超級小麥良種。
6 關于配粉研究
因為單一小麥品種很難滿足優質面包粉對每項指標的要求，使用年限也短，故國外名牌面包粉，如金象牌、金錢牌、飛虎牌、鐵塔牌等，均為配粉。我國尚未看到名牌配粉。
自1986年以來，北京農學院小麥育種研究室就與中國農業科學院王光瑞先生合作開展配粉研究。北農49、北農30和超優66、超優69育成后，經過多次配粉實驗，篩選出3個配粉方案。它們既能生產優質面包粉，又可達到500～600kg/667m2的高產水平。
方案1：超優66 (80%)+中優9507 (20%)：面包總評93.0分，配麥產量水平500kg/667m2
方案2：超優66 (50%)+北農49 (50%)：面包總評91.8分，配麥產量水平550kg/667m2
方案3：超優66 (50%)+北農30 (50%)：面包總評91.9分，配麥產量水平600kg/667m2
在配粉研究過程中，我們發現：3個配粉組合的面包總評分都超過了各自單烤的面包評分；利用兩個中筋麥搞配粉，可以出現象強筋麥一樣的面包條（方案3）
面團筋力主要取決于谷蛋白含量。谷蛋白分子內存在二硫鍵，將氨基酸序列連結成絲狀或梯狀、網狀，賦予面團強筋力。對于配粉在和面、發酵過程中能夠增強筋力的機理，尚待進一步研究探討。
7 超級小麥生理學研究的思路
超級小麥取得優質、超高產和高經濟系數，與普通小麥比，必然存在著特定的生理機制，特別是高光效和水、肥等資源高效利用的機制。查明這些生理特點，既可作為生理育種指標，進行品種篩選，又可為超高產栽培提供理論依據，實現優質、超高產和資源高效利用。我們正在與北京市農林科學院王紀華博士合作，進行這方面的探索研究。關于優質超高產小麥節水機制研究，北京農學院花寶光教授提出：超高產與節水是相互矛盾的性狀，超高產要求高光合效率，其必要條件之一是保證氣孔開放到足夠大，以滿足對碳素同化的需求，但缺水條件下氣孔變小甚至關閉，這是缺水條件下獲得超高產的重要限制因子。
對水分的開源節流是超高產節水的重要問題。開源是促進小麥根系吸收地下深層儲蓄水，過去的研究多限于根系的伸長生長與植物抗旱性的關系，這是必要的，但遠遠不夠，要從生理機制入手解決問題。節流是適當調節氣孔開度，保證在碳素同化的條件下避免水分的過度消耗。國外的研究證明，水分脅迫的條件下，根系發出干旱信號，這種信號由脫落酸轉導，從根系傳到葉片，促進氣孔關閉�；▽毠饨淌诘难芯孔C明，正常水分條件下，根系通過乙酰膽堿把信號轉導到葉片，促進氣孔開放。這正、負兩方面信號調節，可以使氣孔在相對缺水的條件下不僅能維持生命對水分的基本需求，還可以保證碳素同化的正常進行。歷秀茹教授最近研究證明，超優69有較強的根吸水活力，而蒸騰失水又明顯較少，使開源和節流達到較完美協調。
無論開源還是節流都需要鉀離子的協助，氣孔運動基本上被鉀離子所調節，根系對水分的吸收也主要靠膜內鉀離子的積累，現已查明，鉀離子進出細胞都要通過細胞膜上的鉀離子通道，它受細胞膜電位調節，只有在超級化條件下通道才能打開。花寶光教授所在（美國）實驗室最近克隆出多種鉀通道，這些鉀通道不但受膜電位調節，而且受環核苷酸酶調節，無論是膜電位還是環核苷酸都是植物感受外界環境變化的信號，通過這些信號調節通道開放狀態。
膜外鉀離子只有在鉀通道打開，并有足夠的電化學勢推動的條件下才能進入細胞。所以，單純多吸收鉀肥不能滿足植物在抵御水分脅迫時對鉀的需要，還必需靠植物自身的調節機制。即在同等鉀離子水平條件下，具有某種機制的小麥品種能夠在有限水分資源條件下獲得超高產，而其它品種則不能。
由上述研究可知，研究優質超高產小麥節水機制要查明以下3個問題：
�。�1）這種小麥如何感知水分條件的變化，如何把這種變化轉化為信號，進而調節鉀離子進入細胞；
（2）水分脅迫是否使根系細胞內環核苷酸酶活化，進而產生環核苷酸對鉀離子通道進行調節；
�。�3）水分脅迫如何使細胞膜電位超級化，是通過活化質子泵還是通過其它途徑。
對以上3個方面的問題的深入研究，將對小麥抗旱性生理機制提出新的思路。
8 超級小麥生產產業化開發
目前北京面粉市場問題不少。有些廠家采用普通小麥，通過添加增白劑和強筋劑生產所謂“優質面粉”。這些添加劑損害肝功能，有的是致癌物質。長期食用有損于身體健康。因此組織優質麥生產和開發純天然的“放心牌”優質面粉，不僅能使科研成果轉變為生產力，而且有利于提高人民生活水平和生活質量，增進人民身體健康。為此，北京農學院孫堯東院長提出下列超級小麥產業化方案：
�。�1）繼續加強優質超高產小麥新品種選育；
（2）建立優質超高產小麥種子生產基地；
�。�3）在北京周邊地區建立優質超高產商品小麥生產基地；
（4）與中國農科院小麥品質分析專家王光瑞及大型面粉廠合作，生產純天然的，不添加任何增白劑和強筋劑的“放心牌”優質面粉。讓消費者買起來方便，吃起來放心。如果這項研究計劃成功，將成為北京地區高校中第一個開發出的優質品牌面粉。
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