摘要：本文探討了桂花品種的起源、演化和品種分類原則，提出主要應根據花序類型、開花習性、花色、花型、子房發育狀況等與觀賞有關的生殖器官的特性進行品種分類，而營養器官的特性只宜作為品種分類的參考。將桂花品種分為2類4個品種群：以花序類型和開花習性為第一級標準分為四季桂類（含1個品種群，即四季桂品種群）和秋桂類，后者又以花色為第二級分類標準分為銀桂、金桂和丹桂3個品種群。提出四季桂類比秋桂類原始；在秋桂類中又以銀桂品種群較原始，而丹桂品種群最為進化。對已知品種進行了歸類。
關鍵詞：桂花；分類標準；起源和演化；品種分類系統
A Study On the Classification of Sweet Osmanthus Cultivars
Abstract: This paper deals with the origin, evolution and classification of sweet osmanthus cultivars. The characteristics of reproductive organs, such as inflorescence types, blossoming habits, flower colors, flower types, fertility or sterility of ovaries, are much more significant than those of vegetative organs, such as the size and shape of lamina, leaf margin and apex, petiole. So the former should be used as the first consideration in cultivars classification of sweet osmanthus, while the latter as a reference only. Using the inflorescence types and blossoming habits as the first criterion, and the flower colors as the second one, we proposed a system in which two divisions and four groups are recognized, namely, Fragrans Division (only 1 group, i.e., Fragrans Group) and Autumn Division (3 groups, i.e., Latifolius Group, Thunbergii Group and Aurantiacus Group). Fragrans Division is more primitive than Autumn Division, while the evolutionary sequence from primitive to advanced in Autumn Division is Latifolius Group, Thunbergii Group and Aurantiacus Group. Sixty-two cultivars found in China are classified according to the system.
Key words: Sweet osmanthus; Classification criterion; Origin and evolution; Cultivar classification system
桂花Osmanthus fragrans Lour.是我國十大傳統名花之一，既是優良的園林綠化樹種，也是著名的香花植物，在南嶺以北至秦嶺淮河流域以南的廣大地區均有栽培，并形成了蘇州、咸寧、成都、杭州和桂林等歷史上著名的"五大桂花產區"。在長期自然選擇和人工選擇的雙重作用下，桂花形成了豐富的變異類型。桂花品種演化與品種分類的研究，是桂花遺傳多樣性研究的基礎，對于桂花的育種、栽培和園林應用具有重要的指導意義，而且隨著申報桂花品種國際登錄權工作的開 展，桂花品種的基礎研究顯得越來越重要。
1 桂花品種研究歷史概況
我國桂花栽培歷史悠久，早在春秋戰國時期就有"桂"的記載，但由于桂花與樟科肉桂類的植物形態上相似，僅從記載上很難得出當時所稱的"桂"即指桂花的結論，不過秦漢間的古籍如《爾雅》、《西京雜記》、《三輔黃圖》等記載的"桂"已經包括了現在的桂花。直到明清時期，才有桂花具體品種名稱的記載，如王世懋的《學圃雜疏》中最早提到的早黃、毬子等桂花品種現在仍存在。但是，由于歷史的局限性，古人不可能對桂花品種進行詳細的調查和記載，更不能進行品種分類理論上的探討和系統的研究，只是簡單記載了桂花的一些類別。1949年，黃岳淵、黃德鄰根據桂花花色、葉形和開花時期記載了上海地區10個品種，如月桂、寒露桂、大葉黃等； 1963~1964年，魯滌非曾對武漢桂花進行過品種調查，但未見公開發表的資料；1980年陳俊愉記載杭州和武漢的桂花品種名稱12個，如純白銀桂、朱砂丹桂等，但無品種特征記載。1985年，劉玉蓮記載了南京的桂花品種13個，采用檢索表的形式進行了品種分類，并提出了第一個桂花品種分類系統，將桂花品種分為四季桂、金桂、銀桂和丹桂四類[4]。1986年，魯滌非和王其超探討了桂花品種分類標準，與劉玉蓮的系統相似，同樣是根據開花季節和花色將桂花分為金桂、銀桂、丹桂和四季桂四個"組"[5]。1992年，朱長山記載河南的桂花品種18個，仍分為四類[13]。
關于桂花品種的調查和記載，則由于不同研究者均孤立地研究一個地區，缺乏全國品種的比較，因而對品種本身的變異規律了解和掌握不夠，存在不少同名異物和同物異名現象。近幾年來，我們對華東、華中和華南幾個桂花主要產區進行了較為系統的調查，范圍包括15個省市和自治區。在統一的分類標準下，澄清了部分同物異名現象，現已記載105個品種。有些古代記載的品種未再發現，如《本草綱目》中提到的春桂和《花經》中提到的寒露桂等。
除了傳統的形態分類以外，將分子生物學技術應用于桂花品種親緣關系的研究也已進行了不少工作，對桂花品種分類提供了一些有益補充[2，12]。但由于未建立在可靠的品種鑒定基礎上，或由于取樣、技術等原因，不同研究者的分析結果出入較大，并常有矛盾之處。因此，運用分子生物學手段進行品種親緣關系研究必須建立在準確的品種鑒定基礎上。國外由于桂花栽培較少，品種資源有限，雖然對木犀屬作過分類研究[14]，但對桂花品種未進行研究。
2 桂花品種起源和演化的初步探討
2.1 桂花品種的起源
桂花屬于木犀科木犀屬Osmanthus。該屬植物約30種，分布于亞洲東南部和美洲。P.S.Green對木犀屬進行了系統研究，將其分為4個組，除了圓錐花序組為亞洲和美洲共有外，其余3組均特產亞洲。圓錐花序組包括2個美洲種和亞洲產的小葉月桂、牛矢果等5種，其中3種產于中國，主要分布于華南和西南地區。管花木犀組和離瓣木犀組種類較少，分別僅有2種和1種，特產中國或以中國為分布中心。木犀組是最大的組，有20種，除了日本特產的島嶼木犀外，其余種類我國均產，而且大多為我國特產，其中最著名的桂花即在此組。該組分布最廣，從熱帶一直延伸到溫帶地區。從形態上看，仍處于強烈的分化之中，故而種的劃分和種間親緣關系的確定極其困難。由此可見，木犀屬植物以我國為分布中心，不包括雜交種齒葉木犀，我國共有24個自然種，占總種數的82.76%，而且尤為重要的是，該屬所有4個組均分布于中國，因而處于演化各階段的該屬植物在中國均有代表，因此木犀屬的起源和演化中心應在中國，而且從地理分布上看，極有可能在西南地區。
關于桂花品種起源則比較復雜，主要原因在于桂花的栽培歷史悠久但缺乏相關記載，而野生分布區又很難界定。關于桂花的野生分布區，P.S.Green認為桂花屬于中國-喜馬拉雅地區的植物，此后的文獻大多籠統提到桂花原產中國西南，然而從未提到具體的分布地點。盡管如此，從歷史記載來看，桂花品種的起源地在中國應無疑問，國外的桂花均由中國傳入。我們近年來對桂花品種起源和桂花野生種群的研究表明，在華東、西南等多處已經發現處于野生狀態的桂花群落，為進一步研究桂花品種的起源積累了資料[11]。
通過對目前栽培的桂花類群進行詳細的形態學比較研究發現，從花期和花序類型上可以明確分為兩大類，即秋桂類和四季桂類。我們認為，兩類桂花品種有著不同的起源。四季桂類主要分布于華南和東南沿海，而長江流域栽培的四季桂引自南方，具有兩種類型的花序而且有規律出現：秋季開花主要為簇生的聚傘花序，無總梗，與秋桂類無異，間或出現具有總梗的花序；春季開花則花序有明顯的總梗，有時長達5cm，頂生或腋生，與圓錐花序組中的花序極為相近。在花期上，四季桂類主要在春季和秋季開花，又具有圓錐花序組（春季開花）和普通秋桂類（秋季開花）的共同特點。此外，四季桂類的葉二型，春梢葉和秋梢葉不同，前者較寬，近于全緣，先端常突尖，而后者狹窄，多有鋸齒，先端漸尖。因此，總體而言，四季桂類的性狀介于圓錐花序組和普通秋桂類之間。因此，我們推測四季桂類為雜交起源。
秋桂類具有木犀組的典型特點，花序為簇生的無總梗聚傘花序，依花色可明顯分為金桂、銀桂和丹桂三類，但由于花的結構和花序形態差別不大，應為單系起源，但其起源地可能各不相同。系統分析秋桂類品種的分布可以看出一種趨勢，即日本和我國東部地區的桂花品種以銀桂類居多，葉片一般較為寬短，鋸齒明顯，而西部的品種則以金桂類為主，葉片相對狹長，鋸齒也少。P. S. Green也曾注意到這種情況。因此，銀桂類和金桂類品種是分別從東部和西部起源的，丹桂則可能系芽變產生，現仍能在金桂植株上發現芽變出現丹桂的情況。不過，我們在桂花野生群落調查中也發現有少量的丹桂類單株，因此，關于丹桂的起源仍值得進一步探討。
2.2 桂花的品種演化
過去一般認為，桂花為單系起源，在各類品種中，由于金桂中可以結實的品種多，而銀桂中相對較少，因而金桂類較原始，由金桂類花色變淺形成銀桂類，花色加深形成丹桂類。但我們最近進行的品種性狀分析表明，銀桂類是原始的，金桂類出現較晚，丹桂類出現最晚，應是最進化的品種群。至于四季桂類，則與普通秋桂的起源不同，從植物演化的觀點看，其性狀比秋桂類原始。
四季桂類多季開花，以春季和秋季為盛花期，其他生長季節有時也有少量花開；花序二型，一為具有總梗（花序梗）的帚狀花序或近圓錐狀，一為無總梗的簇生聚傘花序，前者多見于枝頂部位，在春季開花時尤為明顯，后者在秋季花期為多，僅見于四季桂品種群。秋桂類僅秋季開花（一般為8~11月，可開花多次），花期相對較短；花序多腋生，為簇生聚傘花序，無總梗。依花色可分3個品種群，即銀桂品種群、金桂品種群和丹桂品種群。
根據植物進化規律分析，四季桂類比秋桂類原始，而秋桂類中又以銀桂品種群較為原始，丹桂品種群出現最晚。主要理由如下：
�。�1）四季桂類的形態介于圓錐花序組和木犀組之間，而圓錐花序組是木犀屬中最原始的組。四季桂類的花序反映了其原始性狀，而秋桂類的無總梗聚傘花序則是由圓錐花序經總�？s短退化、花數減少而形成，這種花序演化進程在木犀科中是普遍的，是進化的表現。
（2）四季桂類的熱帶親緣強于秋桂類。四季桂類花期長，可多季開花（包括冬季），對晝夜溫差要求不嚴，顯然殘存了熱帶植物的特點；秋桂類秋季開花，對晝夜溫差和夜間低溫的要求較為嚴格，是適應亞熱帶氣候的進化表現。
�。�3）在秋桂類中，由于白色花是木犀屬的固有特征，顯然銀桂品種群是原始的。所有的木犀屬野生種花朵均為白色或黃白色，我們對福建、湖南等地處于野生狀態的桂花群落的調查也表明，其花色均為銀桂型的白色和淡黃色，而黃色的花僅見于栽培類型。因此，具有白色和淡黃色特征的銀桂品種群是原始的。
�。�4）從歷史記載可看出，銀桂出現的較早，而金桂出現較晚，丹桂出現最晚。因此從品種的人工演化規律來看，金桂品種群比銀桂品種群進化，丹桂品種群最進化。
陳俊愉教授認為，通過歷史的方法可以探求花卉不同類型出現的早晚和演化軌跡[1]。盡管歷史上缺乏桂花專著，但根據古代詩詞的描述可知，在唐朝和唐朝以前，栽培的桂花主要為銀桂類。如南北朝北周庾信有"桂白小山秋"、唐朝崔琪"花又白而純"、皮日休"花狀白毫蕤"、陸龜蒙"雪點迎芳蕤"、李商隱"兔寒蟾涼桂香白"、方干"仙客此時頭不白"等，可見唐朝詩人幾乎無一例外地將桂花的花色描述為白色，充分說明當時的桂花主要是銀桂類。但黃色的桂花在唐朝后期可能已經出現，如李德裕有"翠干生巖下，金英在人間"的描述。
宋朝及宋朝以后，情況則完全不同，雖然仍有"白色"桂花的描述，如梅堯臣"花白萱堂側"、歐陽修"更待繁華白"等，但更多的是關于"黃色"桂花的描述，如楊萬里"西風半夜散麩金"、范成大"金粟枝頭一夜開"等，而且此時，"金粟"作為桂花的代名詞被廣泛應用于詩詞中�？梢娝纬瘧渣S色的金桂為主，而且世人喜愛金桂甚于銀桂。
丹桂在歷史上出現最晚，可能由銀桂或金桂芽變產生，現在仍然可以看到這種現象，我們在南京雨花臺和蘇州留園均發現過金桂芽變出現丹桂的情況。歷史上，在宋朝以前很少有關于丹桂的記載，而且詩詞中提到的"丹桂"并非指現在概念上的丹桂，如白居易《有木詩-丹桂》中有"花團夜雪明"之句。比較明確的是南宋時已有丹桂，但品種少而珍貴，據吳自牧《夢梁錄》和乾隆《浙江通志》等記載，宋高宗南渡，建都臨安后，曾在德壽宮賞桂，有象山士子史本，見木犀忽變紅色，異香，而把接本獻上，高宗雅愛之。這可能是丹桂出現的最早記載。
3 桂花品種分類性狀的探討
栽培植物的品種分類研究不同于野生植物的分類，但同樣應當遵循生物進化的原則。野生植物的分類應當反映植物在自然條件下的演化發展趨勢，進化的特性是最能適應環境、最具競爭力的。栽培植物的品種演化是物種的人工演化，是在人為干預下發生的，反映人的意志，因此新品種的產生是人工選擇和自然選擇雙重作用的結果，既反映人們的主觀意愿和能力，也反映植物在栽培條件下發生遺傳變異的客觀規律。觀賞植物在栽培過程中常常出現雌雄蕊變瓣而形成重瓣現象，因符合人們的觀賞需要而被無性繁殖保留下來，在品種演化上屬于比單瓣花進化的高級花型，但在自然條件下，雖然也有雌雄蕊變瓣現象發生，但常因不能繁育后代而難以保留下來。
按照陳俊愉教授的二元分類法[1]，觀賞植物的品種分類，應該主要根據進化的觀點，同時結合園林栽培應用的需要。這里，進化的觀點主要指品種的演化趨勢。我國大多數觀賞植物如梅花、菊花、杜鵑等的品種分類均以種源或起源為第一級分類標準，梅花以枝姿為第二級，以重瓣性和花色等為第三級分類標準，能反映其品種演化規律。桂花的來源相對比較單純，但秋桂類和四季桂類有著不同起源，而且開花季節和花序類型也不同，因此可以作為第一級標準，將秋桂類和四季桂類分開，這是符合品種演化規律的。
桂花的品種演化主要表現在花序類型、花色、花徑、花期、花型的變化上，這些生殖器官在年周期中出現的時間較短，因而其形態變異比營養器官更為保守，在品種內是比較穩定的，也是桂花最主要的觀賞要素，桂花的品種分類應主要以這些生殖器官的特性來反映品種演化趨勢。而營養器官特征則容易隨著環境的變化而發生變化，如葉形、葉緣鋸齒、葉片大小等在品種內均有較大的變化，只能作品種分類的參考。由于花色是由系列多基因控制的一種質量性狀，盡管同一色系內因栽培條件以及光照、溫度等環境因素不同而有深淺的變化，但不同色系之間是相對穩定的，除非發生單基因的突變或轉座子的作用，因此以花色作為桂花二級分類標準也是能夠反映品種演化實際的。據此，秋桂中以花色為標準，又分金桂、銀桂和丹桂3個品種群。
至于各品種群以下的品種劃分標準，不同學者提出了不同的標準，如花期早晚、子房發育狀況、營養器官特征等。按《國際栽培植物命名法規》，栽培品種是指具有明顯的區別特征（包括形態、生理、細胞、生化和其他），并且在繁殖（有性或無性）后，這些特征仍能保存下來的一個栽培植物群體。因此，栽培品種的劃分本身并無明確的標準，或者說，只要一個栽培群體與另一個存在著明顯區別，并且這些特征可通過繁殖保持，就可以作為一個獨立的品種，而無論這種區別是哪方面的。就桂花而言，既可以是葉片的形狀、大小的差異，也可以是花朵大小、花冠形狀或開花期的差異。但是從品種識別、園林應用和建立品種分類系統的角度，筆者認為，桂花的品種劃分應當主要考慮花型、品種群內花色的差異、花徑、子房發育狀況（結實與否）和花期早晚等與觀賞有關的生殖器官特性，同時可以參考葉形、葉片大小等營養器官特性。
花型是重瓣性與瓣型的綜合表現。重瓣性是指花瓣數目的增加（可由花瓣增生、雌雄蕊瓣化等引起），瓣型指花瓣的皺、裂、卷以及形狀的差異和花瓣的排列。對桂花而言，重瓣性和臺閣現象仍然存在，如'天香臺閣'；桂花瓣型的變化也非常豐富，花冠裂片的排列也有不同的情況�；ü诹哑螤钣新褕A形、倒卵狀條形、橢圓形等，并且分裂有深淺之別；花冠裂片排列有平展、內扣和外卷等。綜合考慮這些因素，我們認為，桂花花型可以分為外卷型（花冠裂片向外反卷，花冠分裂較淺）、平展型（花冠裂片平展）、斜展型（花瓣斜向外伸，不反卷或內扣）、內扣型（花冠裂片拱狀，明顯內扣，盛開時亦不能完全展開）和臺閣型（雌蕊瓣化，形成一朵完全或不完全的花）等。
金桂、銀桂、丹桂雖以花色劃分，但品種群內花色仍有差異，如花色深淺的變化、開花期內花色的變化、雜色的情況等均可用于品種分類，如銀桂中有純白、乳白、淡黃等色，金桂中有黃、淺橙黃等色，丹桂中有橙黃、橙紅等色。花徑是一種微效多基因控制的數量性狀，主要受栽培條件的影響，但在同樣的條件下，各品種的花朵大小是比較穩定的，桂花花徑大多為6~8mm，但少數品種可達12mm甚至更大。子房發育狀況是桂花品種的穩定性狀，毋庸多言應成為品種分類的重要依據。秋桂類花期主要為9月中旬至10月上旬（長江流域），根據早于或遲于此時期可區分早花品種和晚花品種，如'早籽黃'（金桂類）花期早至8月下旬，'早銀桂'第一次開花的花期一般為8月中下旬，而'晚金桂'花期為10月中旬。不少品種還有多次開花的現象。此外，還應考慮每葉腋內疊生花芽的數目（有的多達4~5個，有的僅1個）；花梗的長短（一般長0.8~1cm，但可短至5mm、長至2.0cm）、顏色；花萼的形態（萼片的大小、質地、顏色等）。
4 桂花品種分類系統與桂花品種記載
經過我們近幾年的調查和整理，現知桂花品種約有105個。
�、� 四季桂類（Fragrans Division）
植株較低矮，常為叢生灌木狀，高1~3m，偶可長成高達5~6m的小喬木。葉二型，春梢葉和秋梢葉不同，前者較寬，近于全緣，先端常突尖，后者狹窄，多有鋸齒，先端漸尖�；ㄐ蝽斏颍埃┮干�，二型，一為具有總梗（花序梗）的帚狀花序或近圓錐狀，一為無總梗的簇生聚傘花序，前者多見于枝頂部位，在春季開花時尤為明顯，后者主要見于秋季花期。花期長，以春季和秋季為盛花期。僅1個品種群。
�、偎募竟鹌贩N群（Fragrans Group），特征同上�，F知'月月桂'、'天香臺閣'、'皺葉四季桂'、'四季桂'、'小葉四季桂'、'大葉四季桂'、'貴州四季桂'、'大葉佛頂珠'、'小葉佛頂珠'、'日香桂'、'冬香紅'、'小花四季桂'等大約15個品種。
�、� 秋桂類（Autumn Division）
植株較高大，多為中小喬木，常有明顯的主干，高達3~8m（間或高達12m以上），少數品種呈叢生灌木狀�；ㄐ蛞干�，為簇生聚傘花序，無總梗�；ㄆ诙�，集中于秋季8~11月間。包括3個品種群。
�、阢y桂品種群（Latifolius Group），花色淺，白色、淺黃色（皇家園藝協會色卡RHS 2~5）、檸檬黃色（RHS 6~8）至中黃色（RHS 9~12）。現知'籽銀桂'、'寬葉籽銀桂'、'早銀桂'、'闊葉早銀桂'、'圓葉銀桂'、'晚銀桂'、'硬葉銀桂'、'白潔'、'蘇州早黃'、'柳葉桂'、'九龍桂'等約30個品種。
③金桂品種群（Thunbergii Group），花色為黃色（RHS 13~17）至淺橙黃色（RHS 18~22）�，F知'早籽黃'、'蘇金桂'、'墨葉金桂'、'大花金桂'、'晚金桂'、'潢川金桂'、'大葉籽金桂'、'大葉黃'、'小葉金桂'、'金獅桂'、'金球桂'、'波葉金桂'、'圓瓣金桂'、'金桂'、'柳葉金桂'、'折葉金桂'、'亮葉金桂'、'鐮刀金桂'、'山茶金桂'、'卷葉金桂'、'大葉金桂'、'卷花黃'、'齒葉金桂'、'曲枝金桂'等約35個品種。
④丹桂品種群（Aurantiacus Group），花色最深，為橙黃色（RHS 23~24）、橙色（RHS 25~N25），至紅橙色（RHS35）。現知'籽丹桂'、'大葉丹桂'、'華蓋丹桂'、'大花丹桂'、'丹桂'、'寬葉紅'、'齒葉丹桂'、'朱砂丹桂'、'硬葉丹桂'、'桃葉丹桂'、'狀元紅'、'咸寧丹桂'、'鎘橙丹桂'、'小葉丹桂'等約25個品種。
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