1 超級小麥的由來 1983年,日本公布了為期12年的水稻超高產(chǎn)育種規(guī)劃。該規(guī)劃提出:在12年內(nèi),育成比日本全國平均每667m2增產(chǎn)50%的水稻新品種,使日本水稻每667m2產(chǎn)量從當時的300多kg提高到500kg以上。這種能增產(chǎn)50%的水稻新品種,在當時就叫做超高產(chǎn)水稻品種。筆者曾于1984年對這個超高產(chǎn)水稻育種規(guī)劃作了詳細報道和評述[1]。之后,我國相繼開展了水稻超高產(chǎn)育種,并取得很大成功。近幾年,袁隆平先生將超高產(chǎn)水稻改稱超級水稻,這更適合我國國情。 80年代和90年代,筆者發(fā)表了一些關(guān)于小麥超高產(chǎn)育種的文章[2~4],開始進行此方面的研究。這項工作始終得到北京市科委和北京市教委的支持。1992~1996年間,北京農(nóng)學院小麥研究室先后育成了北農(nóng)6號、北農(nóng)9號和北農(nóng)10號。它們的產(chǎn)量水平為550~600kg/667m2,與當時北京地區(qū)小麥平均300~350kg/667m2相比,都屬于超高產(chǎn)小麥品種。 1997~1999年又先后育成了超優(yōu)66、超優(yōu)69、北農(nóng)49和北農(nóng)30等品種,這些品種不但品質(zhì)優(yōu)良,而且產(chǎn)量水平可以達到550~650kg/667m2,稱為優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥品種。2000年,為了與超級水稻的提法相一致,改稱為超級小麥。 2 超級小麥的主要特點 超級小麥應具備優(yōu)質(zhì)、超高產(chǎn)、矮稈抗倒、抗逆性強和適應性廣以及資源高效利用等特點。 (1)優(yōu)質(zhì)。廣義地說,在市場經(jīng)濟條件下,凡能提高小麥售價的子粒性狀都屬于優(yōu)質(zhì)性狀。子粒中包含有優(yōu)質(zhì)性狀的小麥,都屬于優(yōu)質(zhì)小麥。優(yōu)質(zhì)性狀主要包括以下4個方面: ① 高營養(yǎng),如高蛋白質(zhì)含量等; ② 可作專用粉,如面包粉、餅干粉等,這是我國目前優(yōu)質(zhì)麥開發(fā)的主要內(nèi)容; ③ 加工品質(zhì)好,如容重高、出粉率高等; ④ 粒大飽滿、色澤美觀。如北農(nóng)184和北農(nóng)48,角質(zhì)白粒,飽滿、色澤美觀,千粒重可達57~60g,與其它品種比,種子售價可提高20%~30%。 (2)穗大粒大,超高產(chǎn),產(chǎn)量水平在550~600kg/667m2。 小麥超高產(chǎn)有兩個衡量標準:一是平均產(chǎn)量在333.3kg/667m2以上的地區(qū),新品種的單產(chǎn)水平比當?shù)仄骄霎a(chǎn)50%上下,北京市小麥這幾年約為300~350kg/667m2上下,我們選育的超優(yōu)66、超優(yōu)69、北農(nóng)49、北農(nóng)30等小麥品種的產(chǎn)量水平為550~600kg/667m2,達到了超高產(chǎn)的指標要求。二是在不足333.3kg/667m2的地區(qū),超級小麥新品種的產(chǎn)量水平應達到500kg/667m2以上。產(chǎn)量水平以專家現(xiàn)場實打驗收產(chǎn)量為準,而不是取點測產(chǎn)。驗收地塊面積在10000m2以上。驗收時至少5位以上專家現(xiàn)場監(jiān)督,連續(xù)收割面積1000m2以上,收割地段距地邊3m以上,距地頭10m以上。壟溝和田埂均包括在面積之內(nèi),同時扣除水分和雜質(zhì)。超級小麥穗大,每穗35粒以上(有的達45粒),千粒重50g以上(南方地區(qū)可放低些)。 (3) 稈矮,強抗倒伏。超級小麥的株高多在70~75cm,稈硬,強抗倒伏。即使在550~600kg/667m2情況下,倒伏風險很小。因為超級小麥稈矮穗大、粒大,其經(jīng)濟系數(shù)多在50%~60%以上。 (4) 抗寒、抗病性較強,適應性較廣。抗早衰,落黃好,較早熟。 (5) 資源(如土地、水、肥、能源等)高效利用。 3 發(fā)展超級小麥的重要意義 因為超級小麥具有優(yōu)質(zhì)、超高產(chǎn)、矮稈抗倒、抗逆性強和適應性廣等特點,因此可以高效利用資源,特別是土地、水、肥、能源和管理用工,有利于促進我國農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整,促進退耕還林、還草和國土綠化、美化。 (1)大幅度節(jié)約小麥用地,節(jié)省土地資源。超級小麥在精耕細作下其產(chǎn)量可比普通小麥增產(chǎn)30%~50%,故在總產(chǎn)量不變的前提下,可大幅度節(jié)省土地。有利于促進農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和退耕還林、還草,有利于國土綠化、美化。反過來說,我國要想大面積退耕還林、還草,綠化、美化,就必須發(fā)展優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)作物良種,特別是超級水稻和超級小麥,這樣才能用較少耕地滿足眾多人口的需求。 (2)節(jié)省水資源。實踐證明,超級小麥品種在與普通小麥品種同樣的灌溉條件下,即可獲得超高產(chǎn),按每生產(chǎn)1kg小麥計算,可節(jié)水30%~50%。使有限的水資源得到高效利用。有些超級小麥品種如超優(yōu)69,在正常灌溉下可獲得550~600kg/667m2的超高產(chǎn),在節(jié)水栽培下(在澆冬水基礎上春季只澆一水),也可達到450kg/667m2,這是一種節(jié)水型優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥品種。 (3)節(jié)約管理用工和能源。 (4)減少秸稈耗肥。超級小麥品種經(jīng)濟系數(shù)高達50%~60%以上,而普通品種小麥只有37%~42%。如北農(nóng)6號經(jīng)濟系數(shù)為54%,超優(yōu)69為57.2%。這樣,在地上部風干物質(zhì)產(chǎn)量為1000kg時,超優(yōu)69的子粒產(chǎn)量為572kg,秸稈為428kg;而普通小麥的子粒產(chǎn)量僅為370~420kg,秸稈多達630~580kg。也就是說,超級小麥秸稈較少,減少了秸稈耗肥,而且有利于下茬作業(yè)。 (5)有利于市場競爭,提高農(nóng)民經(jīng)濟收益。 4 超級小麥育種研究進展 (1) 關(guān)于負相關(guān)性狀聚合研究進展。 育種工作的第一步是“構(gòu)想”出優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥的理想株型,即株型設計。一個理想的小麥品種包括:矮稈、大穗、大粒、多穗、優(yōu)質(zhì)、超高產(chǎn)、抗寒、抗病(條銹、白粉)、落黃好、抗早衰、早熟等諸多優(yōu)異性狀。在上述諸性狀中,有些是呈負相關(guān)。如大穗與大粒、多穗與大穗、大穗與早熟性、矮稈與大粒、超高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)等。為育成優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥良種,必須把這些負相關(guān)性狀聚合在一起,這就是負相關(guān)性狀聚合。筆者在1983年論述了作物負相關(guān)性狀聚合的意義、可行性與進展[5]。1990年在《作物品質(zhì)育種》一書中專章(第6章)論述了優(yōu)質(zhì)與其它優(yōu)異性狀聚合的遺傳學原理與進展[6],并擬定了優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)聚合的育種方案:第一,通過聚合雜交逐步把上述優(yōu)異性狀聚合在一體;第二,各雜種后代按超高產(chǎn)株型要求選株選系;第三,對入選超高產(chǎn)品系進行全面品質(zhì)分析,其中優(yōu)質(zhì)品系即優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)品系。 (2) 優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥育種進展。 按照事先預定的方案,在1992~1996年我們先后育成了北農(nóng)6號、北農(nóng)9號和北農(nóng)10號。這幾個品種除品質(zhì)較一般外,將其它諸多優(yōu)異性狀聚合為一體。1997~1998年間北農(nóng)49、超優(yōu)66、超優(yōu)69、北農(nóng)30的育成,實現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)與超高產(chǎn)的聚合。這些品種不但產(chǎn)量水平在550~600kg/667m2,而且品質(zhì)優(yōu)良。其中超優(yōu)66農(nóng)業(yè)部已公布為優(yōu)質(zhì)專用小麥品種,北農(nóng)49為高蛋白強筋麥,蛋白質(zhì)含量15.4%,穩(wěn)定時間10分鐘以上。用它們制作配粉,面包體積830~950cm3,總評91.8~91.9分,均達一級面包粉標準。 (3) 節(jié)水型優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥品種選育進展。 北方冬麥區(qū)水資源貧乏,節(jié)約小麥灌溉用水至關(guān)重要。上述超高產(chǎn)品種都是水資源高效利用型。超優(yōu)69則是個節(jié)水型優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥品種。穗大,每穗45粒,千粒重54g,蛋白質(zhì)16.4%,濕面筋39.5%。正常栽培下可達600kg/667m2(2000年天津市武清縣出現(xiàn)了600kg/667m2地塊),節(jié)水栽培下(在澆冬水基礎上于春季4月18日澆一水)達到451.96kg/667m2。大穗型品種耐旱,抗高溫、干熱,較為少見。 此外,我國山東、河北、河南等至少有十多個省市都在開展這方面研究,并取得突破性進展,育成不少優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥良種,在生產(chǎn)上發(fā)揮了重要作用。 5 差距與展望 十多年來,我國超級小麥研究盡管已取得突破性進展,但與世界先進國家比還有不小差距。20世紀90年代以來,世界上至少有5個國家小麥產(chǎn)量水平超過550kg/667m2。其中愛爾蘭(12.8萬hm2)平均599.8kg/667m2,荷蘭(14.2萬hm2)平均597.4kg/667m2,比利時—盧森堡(21.5萬hm2)平均592.3kg/667m2,英國(197.4萬hm2),平均540.9kg/667m2,都已優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)化。 早在20世紀60年代,我國著名植物生理學家湯佩松等通過科學測算指出,北京地區(qū)小麥理論產(chǎn)量可以達到750kg/667m2。這一數(shù)字是根據(jù)當時推廣的小麥品種的光合效率得出的。現(xiàn)今小麥品種已經(jīng)過幾代改良,光合效率有了大幅度提高,用之測算的理論產(chǎn)量也會更高一些。筆者認為,小麥育種上的潛力永無止境,盡管有時會因為條件限制和資源貧乏等出現(xiàn)暫時停頓現(xiàn)象,但是只要不斷努力,采用各種手段,通過各種途徑,會育成一代好于一代的超級小麥良種。 6 關(guān)于配粉研究 因為單一小麥品種很難滿足優(yōu)質(zhì)面包粉對每項指標的要求,使用年限也短,故國外名牌面包粉,如金象牌、金錢牌、飛虎牌、鐵塔牌等,均為配粉。我國尚未看到名牌配粉。 自1986年以來,北京農(nóng)學院小麥育種研究室就與中國農(nóng)業(yè)科學院王光瑞先生合作開展配粉研究。北農(nóng)49、北農(nóng)30和超優(yōu)66、超優(yōu)69育成后,經(jīng)過多次配粉實驗,篩選出3個配粉方案。它們既能生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)面包粉,又可達到500~600kg/667m2的高產(chǎn)水平。 方案1:超優(yōu)66 (80%)+中優(yōu)9507 (20%):面包總評93.0分,配麥產(chǎn)量水平500kg/667m2 方案2:超優(yōu)66 (50%)+北農(nóng)49 (50%):面包總評91.8分,配麥產(chǎn)量水平550kg/667m2 方案3:超優(yōu)66 (50%)+北農(nóng)30 (50%):面包總評91.9分,配麥產(chǎn)量水平600kg/667m2 在配粉研究過程中,我們發(fā)現(xiàn):3個配粉組合的面包總評分都超過了各自單烤的面包評分;利用兩個中筋麥搞配粉,可以出現(xiàn)象強筋麥一樣的面包條(方案3) 面團筋力主要取決于谷蛋白含量。谷蛋白分子內(nèi)存在二硫鍵,將氨基酸序列連結(jié)成絲狀或梯狀、網(wǎng)狀,賦予面團強筋力。對于配粉在和面、發(fā)酵過程中能夠增強筋力的機理,尚待進一步研究探討。 7 超級小麥生理學研究的思路 超級小麥取得優(yōu)質(zhì)、超高產(chǎn)和高經(jīng)濟系數(shù),與普通小麥比,必然存在著特定的生理機制,特別是高光效和水、肥等資源高效利用的機制。查明這些生理特點,既可作為生理育種指標,進行品種篩選,又可為超高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù),實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)、超高產(chǎn)和資源高效利用。我們正在與北京市農(nóng)林科學院王紀華博士合作,進行這方面的探索研究。關(guān)于優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥節(jié)水機制研究,北京農(nóng)學院花寶光教授提出:超高產(chǎn)與節(jié)水是相互矛盾的性狀,超高產(chǎn)要求高光合效率,其必要條件之一是保證氣孔開放到足夠大,以滿足對碳素同化的需求,但缺水條件下氣孔變小甚至關(guān)閉,這是缺水條件下獲得超高產(chǎn)的重要限制因子。 對水分的開源節(jié)流是超高產(chǎn)節(jié)水的重要問題。開源是促進小麥根系吸收地下深層儲蓄水,過去的研究多限于根系的伸長生長與植物抗旱性的關(guān)系,這是必要的,但遠遠不夠,要從生理機制入手解決問題。節(jié)流是適當調(diào)節(jié)氣孔開度,保證在碳素同化的條件下避免水分的過度消耗。國外的研究證明,水分脅迫的條件下,根系發(fā)出干旱信號,這種信號由脫落酸轉(zhuǎn)導,從根系傳到葉片,促進氣孔關(guān)閉。花寶光教授的研究證明,正常水分條件下,根系通過乙酰膽堿把信號轉(zhuǎn)導到葉片,促進氣孔開放。這正、負兩方面信號調(diào)節(jié),可以使氣孔在相對缺水的條件下不僅能維持生命對水分的基本需求,還可以保證碳素同化的正常進行。歷秀茹教授最近研究證明,超優(yōu)69有較強的根吸水活力,而蒸騰失水又明顯較少,使開源和節(jié)流達到較完美協(xié)調(diào)。 無論開源還是節(jié)流都需要鉀離子的協(xié)助,氣孔運動基本上被鉀離子所調(diào)節(jié),根系對水分的吸收也主要靠膜內(nèi)鉀離子的積累,現(xiàn)已查明,鉀離子進出細胞都要通過細胞膜上的鉀離子通道,它受細胞膜電位調(diào)節(jié),只有在超級化條件下通道才能打開。花寶光教授所在(美國)實驗室最近克隆出多種鉀通道,這些鉀通道不但受膜電位調(diào)節(jié),而且受環(huán)核苷酸酶調(diào)節(jié),無論是膜電位還是環(huán)核苷酸都是植物感受外界環(huán)境變化的信號,通過這些信號調(diào)節(jié)通道開放狀態(tài)。 膜外鉀離子只有在鉀通道打開,并有足夠的電化學勢推動的條件下才能進入細胞。所以,單純多吸收鉀肥不能滿足植物在抵御水分脅迫時對鉀的需要,還必需靠植物自身的調(diào)節(jié)機制。即在同等鉀離子水平條件下,具有某種機制的小麥品種能夠在有限水分資源條件下獲得超高產(chǎn),而其它品種則不能。 由上述研究可知,研究優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥節(jié)水機制要查明以下3個問題: (1)這種小麥如何感知水分條件的變化,如何把這種變化轉(zhuǎn)化為信號,進而調(diào)節(jié)鉀離子進入細胞; (2)水分脅迫是否使根系細胞內(nèi)環(huán)核苷酸酶活化,進而產(chǎn)生環(huán)核苷酸對鉀離子通道進行調(diào)節(jié); (3)水分脅迫如何使細胞膜電位超級化,是通過活化質(zhì)子泵還是通過其它途徑。 對以上3個方面的問題的深入研究,將對小麥抗旱性生理機制提出新的思路。 8 超級小麥生產(chǎn)產(chǎn)業(yè)化開發(fā) 目前北京面粉市場問題不少。有些廠家采用普通小麥,通過添加增白劑和強筋劑生產(chǎn)所謂“優(yōu)質(zhì)面粉”。這些添加劑損害肝功能,有的是致癌物質(zhì)。長期食用有損于身體健康。因此組織優(yōu)質(zhì)麥生產(chǎn)和開發(fā)純天然的“放心牌”優(yōu)質(zhì)面粉,不僅能使科研成果轉(zhuǎn)變?yōu)樯a(chǎn)力,而且有利于提高人民生活水平和生活質(zhì)量,增進人民身體健康。為此,北京農(nóng)學院孫堯東院長提出下列超級小麥產(chǎn)業(yè)化方案: (1)繼續(xù)加強優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥新品種選育; (2)建立優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥種子生產(chǎn)基地; (3)在北京周邊地區(qū)建立優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)商品小麥生產(chǎn)基地; (4)與中國農(nóng)科院小麥品質(zhì)分析專家王光瑞及大型面粉廠合作,生產(chǎn)純天然的,不添加任何增白劑和強筋劑的“放心牌”優(yōu)質(zhì)面粉。讓消費者買起來方便,吃起來放心。如果這項研究計劃成功,將成為北京地區(qū)高校中第一個開發(fā)出的優(yōu)質(zhì)品牌面粉。 |